L’ARNi est un déterminant essentiel de l’évolution des centromères dans les champignons étroitement apparentés
Citation
Yadav, V., Sun, S., Billmyre, R.B., Thimmappa, B.C., Shea, T., Lintner, R., Bakkeren, G., Cuomo, C.A., Heitman, J., Sanyal, K. (2018). RNAi is a critical determinant of centromere evolution in closely related fungi. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, [online] 115(12), 3108-3113. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1713725115
Résumé en langage clair
Les centromères sont des régions chromosomiques qui sont importantes pour la distribution appropriée de chaque membre d’une paire de chromosomes dupliqués pendant la division cellulaire. Même si les centromères ont des fonctions conservées chez les eucaryotes, leurs séquences d’ADN varient, ce qui semble paradoxal. Dans ces travaux, nous avons comparé les centromères de trois champignons pathogènes pour l’humain, étroitement apparentés, appartenant au complexe des espèces de Cryptococcus. On sait que les centromères sont constitués de répétitions d’ADN qui sont souvent des éléments transposables, des éléments mobiles connus qui peuvent provoquer une instabilité des chromosomes. Presque tous les organismes disposent donc d’un mécanisme qui permet de limiter l’activité de ces éléments, grâce à un mécanisme dit de silençage de l’ARN. Les espèces chez lesquelles le mécanisme de silençage de l’ARN n’était pas fonctionnel avaient parfois des centromères raccourcis, avec des éléments transposables plus petits, apparemment défectueux, et perdaient des marques de signalisation plus caractéristiques sur l’une de leurs bases d’ADN. L’analyse par ordinateur de deux champignons apparentés du charbon végétal (deux pathogènes), l’un avec un mécanisme de silençage de l’ARN fonctionnel et l’autre chez qui le mécanisme n’était pas fonctionnel, a mis en évidence le même phénomène : des centromères plus petits chez l’espèce déficiente.
Résumé
©National Academy of Sciences, 2018. Tous droits réservés. Le locus d’ADN du centromère sur un chromosome eucaryote contribue à la ségrégation fidèle des chromosomes. Malgré cette fonction conservée, la séquence d’ADN du centromère ainsi que l’organisation des éléments de la séquence évoluent rapidement chez toutes les formes d’eucaryotes. La force motrice derrière l’évolution des centromères demeure une énigme. Ici, nous avons étudié l’évolution des centromères chez des espèces étroitement apparentées du phylum fongique des Basidiomycota. En utilisant l’analyse ChIP-seq des kinétochores internes conservés, nous avons identifié des centromères chez trois espèces de Cryptococcus étroitement apparentées : deux d’entre elles ont beaucoup d’ARNi, tandis que l’autre a perdu son ARNi fonctionnel. Nous avons constaté que chez l’espèce déficiente en ARNi, les centromères sont beaucoup plus courts que chez les deux espèces ayant des ARNi fonctionnels. Même si les centromères sont riches en rétrotransposons LTR dans tous les cas, l’espèce déficiente en ARNi a perdu tous les rétroéléments de pleine longueur de ses centromères. De plus, chez les espèces à ARNi fonctionnel, les centromères sont associés à un niveau de modifications de l’ADN de la cytosine significativement plus élevé que chez l’espèce déficiente. De plus, lorsqu’une espèce de Cryptococcus à ARNi fonctionnel et ses mutants à ARNi déficient ont été cultivés dans des conditions similaires, on a constaté que la longueur des centromères était parfois réduite chez les mutants. L’analyse in silico des centromères prévus dans un groupe d’espèces d’Ustilago étroitement apparentées, appartenant également au phylum des Basidiomycota, a montré qu’ils avaient subi une transition similaire dans la longueur des centromères toujours en fonction des ARNi. Selon la corrélation observée entre deux complexes d’espèces indépendants de basidiomycètes, nos données laissent supposer que la perte d’ARNi et la méthylation de l’ADN de la cytosine ont déclenché l’amenuisement des transposons, ce qui a entraîné un raccourcissement de la longueur des centromères au cours de l’évolution.