Phytophthora sojae avirulence effector Avr3b is a secreted NADH and ADP-ribose pyrophosphorylase that modulates plant immunity

Au cours de leur évolution, les plantes ont développé deux types d’immunité pour se protéger de différents pathogènes : l’immunité déclenchée par des pathogènes [IDP], qui est fondée sur le profil moléculaire associé aux pathogènes (PAMP), et l’immunité déclenchée par des effecteurs (IDE). Même si des effecteurs d’avirulence (Avr) qui induisent l’IDE après avoir été reconnus par les produits des gènes de résistance (R) des plantes ont été identifiés chez de nombreux champignons phytopathogènes, dont des oomycètes, les fonctions de virulence de ces effecteurs Avr demeurent mal connues. Dans les travaux présentés ici, nous avons eu recours à la bioinformatique et à la génétique pour identifier l’Avr3b, un nouveau gène Avr chez Phytophthora sojae, l’oomycète responsable de la pourriture phytophtoréenne du soja. Le gène Avr3b code une protéine sécrétée qui comprend un motif RXLR de ciblage de l’hôte, un motif W à l’extrémité C‑terminale et un motif Nudix hydrolase. Certains isolats du P. sojae ne sont pas perçus par le gène de résistance R du soja, Rps3b, en raison d’une mutation dans la séquence de l’Avr3b et de l’accumulation moindre de transcrits. L’expression transitoire de l’Avr3b chez le Nicotiana benthamiana a augmenté sa réceptivité aux P. capsici et au P. parasitica, et nous avons constaté une accumulation significativement réduite des espèces réactives de l’oxygène autour des sites d’infection. Les analyses biochimiques ont permis de confirmer que l’Avr3b est une pyrophosphorylase de l’ADP-ribose et du NADH, comme le laissait présager le motif Nudix. La délétion de ce motif chez l’Avr3b a éliminé l’activité de l’enzyme. La mutation de résidus clés du motif Nudix a significativement compromis la fonction de virulence de l’Avr3b sans influer sur son activité d’avirulence. Certaines hydrolases Nudix agissent en tant que régulateurs négatifs de l’immunité des plantes, et l’Avr3b pourrait être introduit dans les cellules de l’hôte en tant que Nudix hydrolase pour compromettre l’immunité de l’hôte. La présence d’homologues de l’Avr3b dans plusieurs génomes de Phytophthora semble indiquer que ces pathogènes pourraient avoir recours à des stratégies semblables pour réprimer l’immunité des plantes.