Phylogeny and feeding trait evolution of the mega-diverse Gelechioidea (Lepidoptera: Obtectomera): New insight from 19 nuclear genes

Les Gelechioidea (> 18 000 espèces), une des plus grandes superfamilles de lépidoptères, forment une composante importante des écosystèmes terrestres et comptent un grand nombre d’espèces nuisibles et d’espèces utilisées comme modèles biologiques. En dépit des avancées récentes, notre compréhension de la classification, de la phylogénie et de l’évolution des Gelechioidea demeure lacunaire. En nous fondant sur des études moléculaires récentes de la superfamille et une classification récemment révisée des familles et sous-familles, nous présentons une estimation indépendante des relations interfamiliales fondée sur des gènes pour la plupart différents de ceux qui ont été analysés dans les autres études. Nous avons analysé jusqu’à cinq gènes nucléaires totalisant 6 633 pb de 77 espèces de Gelechioidea et 14 gènes additionnels totalisant 14 826 pb chez 45 de ces taxons et les 19 groupes externes. Nos analyses de maximum de vraisemblance, comme celles effectuées précédemment par d’autres auteurs, appuient fortement l’hypothèse de monophylie pour la plupart des familles et sous-familles dont nous avons étudié plusieurs taxons, mais très faiblement pour la plupart des relations suprafamiliales. Notre arbre semble superficiellement divergent de l’arbre proposé dans le cadre de l’étude moléculaire la plus récente des Gelechioidea, mais lorsque ce dernier est réenraciné en maximisant la concordance avec le nôtre, les deux phylogénies concordent entièrement en ce qui a trait aux divergences les plus anciennes chez les Gelechioidea, et fortement mais de façon incomplète pour ce qui est des relations entre les familles au sein des groupes principaux. Cette concordance entre études indépendantes démontre que les regroupements (ou à tout le moins l’arbre non enraciné) sont probablement justes, malgré les faibles valeurs de bootstrap. Après réenracinement, les deux arbres scindent les familles en trois groupes monophylétiques : un « assemblage Gelechiid », qui est constitué des Gelechiidae et des Cosmopterigidae, un « assemblage Scythridid », qui réunit les Stathmopodidae, les Scythrididae, les Blastobasidae, les Elachistidae, les Momphidae, les Coleophoridae et les Batrachedridae, et un « assemblage Depressariid », qui consiste en les Autostichidae, les Xyloryctidae, les Lecithoceridae, les Oecophoridae, les Depressariidae et les Lypusidae. Au sein de la plus grande famille, les Gelechiidae, nos résultats appuient fortement le regroupement des Anomologinae avec les Gelechiinae, en accord avec les conclusions d’une étude récente de la famille. Les relations entre les autres sous-familles divergent toutefois modérément à fortement entre les études, si bien que la phylogénie à l’échelle intrafamiliale demeure incertaine. Au sein de l’« assemblage Scythridid », les deux arbres appuient l’existence d’un « clade SSB » formé des Blastobasidae + (Scythrididae + Stathmopodidae), fortement soutenue seulement par nos résultats. L’existence d’un clade Coleophoridae + Batrachedridae est également appuyée par les deux arbres, quoique faiblement, et seule la position des Momphidae diffère entre les études. Au sein de l’« assemblage Depressariid », les deux arbres appuient l’existence d’un clade « AXLO » formé des Autostichidae, des Xyloryctidae, des Lecithoceridae et des Oecophoridae. La monophylie de ce clade et les relations au sein de ce même clade sont appuyées faiblement par les études antérieures, mais fortement par la nôtre. La famille récemment redéfinie des Depressariidae est paraphylétique dans notre arbre, mais les preuves contre sa monophylie sont très faibles. L’existence d’un groupe principal de Depressariidae composé, parmi les sept sous-familles que nous avons échantillonnées, des Depressariinae, des Aeolanthinae et des Hypertrophinae, est appuyée modérément. Nous démontrons que les Gelechioidea comptent un plus grand nombre et un plus fort pourcentage d’espèces saprophages à l’état larvaire que n’importe quelle autre superfamille d’Apoditrysiens, que la saprophagie est concentrée principalement au sein du « clade AXLO » et que les Gelechioidea ancestraux se nourrissaient probablement sur des plantes vivantes. Parmi les espèces qui se nourrissent sur des plantes vivantes, la condition ancestrale d’alimentation était probablement un mode de vie externe caché. Les origines multiples de l’alimentation interne de divers types, y compris celui des mineuses de feuilles (stratégie d’alimentation autrement presque inconnue chez les Apoditrysia), se retrouvent presque seulement au sein des assemblages « Scythridid » et « Gelechiid ». Les caractères qui prédisposent les lignées à adopter ces types de cycles vitaux inhabituels ou leur permettent de le faire méritent d’être étudiés plus à fond.