The ascomycota tree of life: A phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits
Citation
Schoch, C.L., Sung, G-H., López-Giráldez, F., Townsend, J.P., Miadlikowska, J., Hofstetter, V., Robbertse, B., Matheny, P.B., Kauff, F., Wang, Z., Gueidan, C., Andrie, R.M., Trippe, K., Ciufetti, L.M., Wynns, A., Fraker, E., Hodkinson, B.P., Bonito, G., Yahr, R., Groenewald, J.Z., Arzanlou, M., de Hoog, G.S., Crous, P.W., Hewitt, D., Pfister, D.H., Peterson, K., Gryzenhout, M., Wingfield, M.J., Aptroot, A., Suh, S.-O., Blackwell, M., Hillis, D.M., Griffith, G.W., Castlebury, L.A., Rossman, A.Y., Lumbsch, H.T., Lücking, R., Büdel, B., Rauhut, A., Diederich, P., Ertz, D., Geiser, D.M., Hosaka, K., Inderbitzin, P., Kohlmeyer, J., Volkmann-Kohlmeyer, B., Mostert, L., O'Donnell, K., Sipman, H.J.M., Rogers, J.D., Shoemaker, R.A., et les autres (2009). « The Ascomycota Tree of Life: A Phylum Wide Phylogeny Clarifies the Origin and Evolution of Fundamental Reproductive and Ecological Traits. », Systematic Botany, 58(2), p. 224-239. doi : 10.1093/sysbio/syp020
Résumé
Nous proposons une phylogénie des Ascomycota (Ascomycètes), le plus grand des embranchements de champignons, en nous fondant sur une démarche de vraisemblance maximale appliquée à 6 gènes et 420 espèces. Il s’agit de l’analyse la plus complète jamais réalisée à ce sujet, toutes les classes actuellement reconnues étant représentées parmi les espèces étudiées. Nous avons réussi à résoudre certains nœuds du niveau de la super-classe qui n’avaient jamais été résolus et étaient demeurés sans nom dans les diverses classifications. À partir de cette phylogénie fondée sur 6 gènes, nous avons analysé la valeur informative de chacun de ces gènes du point de vue phylogénétique et avons reconstitué l’état ancestral d’une série de caractères liés à la morphologie du sporocarpe, à la déhiscence des asques ainsi qu’à l’évolution du mode de nutrition et de l’écologie. L’analyse de la valeur informative de chaque gène a révélé que cette valeur était plus élevée dans le cas des gènes codant une protéine (RPB1, RPB2 et TEF1) que dans celui des gènes ribosomiques, sur lesquels a été axée jusqu’ici la systématique des champignons. Notre reconstitution des caractères du sporocarpe est compatible avec l’existence de deux origines distinctes pour les structures multicellulaires de reproduction sexuée se rencontrant chez les Ascomycota, ces deux origines correspondant à l’ancêtre commun des Pezizomycotina et à celui des Neolectomycetes. Cette découverte de la double origine du sporocarpe des Ascomycota montre combien il est difficile d’évaluer l’homologie des caractères morphologiques chez les champignons dans leur ensemble. De plus, notre reconstitution de l’état ancestral des divers caractères appuie l’hypothèse selon laquelle les Pezizomycotina possédaient à l’origine un sporocarpe ouvert à hyménium exposé (apothécie), dont auraient dérivé les sporocarpes partiellement fermés (périthèces) et entièrement fermés (cléistothèces). À l’intérieur des Pezizomycotina, la déhiscence des asques a une valeur informative maximale au niveau de la classe, car la plupart des reconstitutions visant les nœuds du niveau de la super-classe demeurent équivoques. Par ailleurs, la reconstitution de l’état ancestral des caractères liés à l’écologie révèle que les Ascomycota étaient à l’origine terrestres et saprotrophes. Contrairement aux études antérieures, nos analyses appuient l’hypothèse selon laquelle la lichénisation aurait une origine multiple, la perte de la lichénisation étant moins fréquente et limitée à des espèces terminales étroitement apparentées.