Rôles de l’oxydase alternative mitochondriale des plantes en conditions de normoxie, d’hypoxie et de réoxygénation

Citation

Jayawardhane, J., Cochrane, D.W., Vyas, P., Bykova, N.V., Vanlerberghe, G.C., Igamberdiev, A.U. (2020). Roles for Plant Mitochondrial Alternative Oxidase Under Normoxia, Hypoxia, and Reoxygenation Conditions. Frontiers in Plant Science, [online] 11 http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2020.00566

Résumé en langage clair

La chaîne de transfert d’électrons des mitochondries végétales a des voies ramifiées constituées de deux oxydases terminales distinctes, ce qui donne des rendements énergétiques différents. Le flux d’électrons du composant liposoluble ubiquinol vers l’oxygène par l’intermédiaire de la cytochrome c oxydase contribue à la synthèse d’ATP, tandis que le flux d’électrons par l’intermédiaire de l’oxydase alternative (AOX) n’est pas couplé à la synthèse d’ATP. Ainsi, les mitochondries des plantes ont une grande flexibilité métabolique pour maintenir l’équilibre énergétique en réponse aux demandes changeantes imposées par des facteurs internes et externes, en particulier les fluctuations de la concentration d’oxygène cellulaire. Dans cette étude, les chercheurs ont montré que, malgré sa plus faible affinité pour l’oxygène que la cytochrome oxydase, l’AOX joue un rôle bénéfique dans le métabolisme lorsqu'il y a peu d'oxygène. Les résultats montrent que dans différentes conditions d’oxygène (concentration normale, carence ou lorsque la concentration est revenue à la normale) chez les plantes de type sauvage, les plantes ne produisant pas d'AOX ou les plantes surexprimant cette enzyme, la quantité d’AOX influe sur le carbone foliaire et le métabolisme énergétique. L’étude montre que le rôle de l’AOX dans le maintien du flux respiratoire de carbone varie en fonction de la concentration d’oxygène. À des concentrations normales d’oxygène, l’AOX empêche la production mitochondriale de superoxyde et d’oxyde nitrique (NO), ce qui empêche la peroxydation des lipides et la modification des protéines par le NO. L’analyse montre que l’AOX limite la production de superoxyde et la peroxydation lipidique, mais qu'elle contribue à la production de NO en cas de carence en oxygène. Cette étude montre que l’AOX est particulièrement importante pour prévenir le stress nitro-oxydatif lors du retour à des concentrations normales d’oxygène après une carence en oxygène, contribuant ainsi positivement au rétablissement du bilan énergétique mitochondrial après l’hypoxie.

Résumé

© 2020 Jayawardhane, Cochrane, Vyas, Bykova, Vanlerberghe et Igamberdiev. L’oxydase alternative (AOX) est une oxydase terminale qui ne conserve pas l’énergie dans la chaîne mitochondriale de transport d’électrons de la plante et qui a moins d'affinité pour l’oxygène que la cytochrome (cyt) oxydase. Pour étudier le(s) rôle(s) de l’AOX dans différentes conditions d’oxygénation, nous avons comparé des plantes de Nicotiana tabacum de type sauvage à des plantes chez lesquelles le gène codant l'AOX avait été supprimé (knockdown) de même qu'à des plantes qui surexprimaient l'AOX en normoxie, en hypoxie (quasi-anoxie) et durant une période de réoxygénation suivant l’hypoxie. Paradoxalement, dans toutes les conditions testées, la quantité d’AOX dans toutes les lignées de plantes était en corrélation positive avec l’état énergétique des feuilles (rapport ATP/ADP). En normoxie, l’AOX était importante pour maintenir le flux respiratoire de carbone, pour prévenir la production mitochondriale de superoxyde et d’oxyde nitrique (NO), pour contrôler la peroxydation des lipides et la S-nitrosylation des protéines, et peut-être pour réduire l’inhibition de la cyt oxydase par le NO. En conditions d’hypoxie, l’AOX a encore une fois joué un rôle important dans la prévention de la production de superoxyde et de la peroxydation des lipides, mais elle a contribué de manière positive à la quantité de NO, ce qui pourrait indiquer une capacité de l’AOX à générer du NO en cas d’hypoxie, ce qui ressemble à l’activité nitrite réductase de la cyt oxydase en cas d'hypoxie. Par ailleurs, cela pourrait indiquer que l’activité de l'AOX réduit simplement l'activité de piégerage du superoxyde par le NO, en réduisant la disponibilité du superoxyde. Le degré d’inactivation de l’aconitase mitochondriale durant l’hypoxie dépendait également de la quantité d’AOX, peut-être par l’intermédiaire de ses effets sur la quantité de NO, ce qui a influé sur le flux de carbone en période d’hypoxie. Enfin, l’AOX a joué un rôle particulièrement important dans la prévention du stress nitro-oxydatif durant la période de réoxygénation, contribuant ainsi positivement au rétablissement du bilan énergétique après l’hypoxie. Dans l’ensemble, les résultats semblent indiquer que l’AOX joue un rôle bénéfique dans le métabolisme lorsque les teneurs en oxygène sont faibles, et ce, malgré son affinité moindre pour l’oxygène que la cytochrome oxydase.

Date de publication

2020-05-15

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