Organisation structurale des locus associés à la désaturase des acides gras chez des lignées de lin présentant des teneurs en acide linolénique divergentes.
Citation
Thambugala D, Ragupathy R, Cloutier S (2016) Structural organization of fatty acid desaturase loci in linseed lines with contrasting linolenic acid contents. Funct Integr Genomics 16:429-439
Résumé en langage clair
Le lin est la source végétale la plus riche en acides gras oméga-3, puisque son huile est composée à 50 à 60 % d’acide linolénique, acide gras fortement insaturé. La composition en acides gras des graines de lin dépend fortement de l’activité de la désaturase des acides gras, codée par trois paires de gènes : sad1, sad2, fad2a, fad2b, fad3a et fad3b. Premièrement, SAD1 et SAD2 effectuent une première désaturation en utilisant comme substrat une molécule saturée de l’huile, nommée acide stéarique, ce qui donne de l’acide oléique, un acide gras mono-insaturé. L’acide oléique subit ensuite une deuxième désaturation sous l’action de FAD2A et de FAD2B, ce qui donne de l’acide linoléique, puis FAD3A et FAD3B effectuent une désaturation de celui-ci, pour produire de l’acide linolénique, ces deux derniers acides étant des gras polyinsaturés. Dans le cadre de la présente étude, nous nous sommes intéressés à l’organisation structurale de ces gènes dans le génome de variétés de lin présentant des teneurs élevée et modérée en acide linolénique. Les locus d’intérêt présentaient un contenu génique plus élevé que la moyenne, et les gènes associés à la désaturase étaient colocalisés avec d’autres gènes jouant un rôle dans le métabolisme des lipides et des glucides. La région concernée contient sept exemplaires du gène fad2b chez les deux variétés. Ce phénomène permet d’entrevoir comment des graines de lin à faible teneur en acide linolénique pourraient être obtenues, grâce à l’inactivation des gènes fad3a et fad3b, mais il a jusqu’à maintenant été impossible de produire une variété réellement pauvre en acide linoléique ou linolénique.
Résumé
Le lin (Linum usitatissimum L.), source végétale la plus riche en acides gras (FA) oméga-3, est une espèce diploïde qui possède un génome d’environ 370 Mb et est propice à l’étude de l’organisation génomique des caractères agronomiques importants. Dans le cadre de la présente étude, nous avons séquencé 12 chromosomes bactériens artificiels comprenant les six locus associés à la désaturase des FA, soit sad1, sad2, fad2a, fad2b, fad3a et fad3b, clonés de la variété classique CDC Bethune et de la variété riche en acide linolénique M5791, puis avons analysé et comparé les séquences pour déterminer l’organisation structurale de ces locus et pour mieux comprendre les mécanismes génétiques qui sous-tendent la composition en FA chez le lin. Les locus associés à la désaturase comprennent un gène à tous les 3,2 à 4,6 kb, ce qui est supérieur à la diversité génique moyenne du génome, qui est de un gène tous les 7,8 à 8,2 kb. L’ordre et l’orientation des gènes étaient généralement préservés dans les deux génotypes, sauf dans le cas du locus sad1, pour lequel la présence de gènes additionnels était prévue chez CDC Bethune. Un taux élevé de conservation de la séquence dans les régions géniques et intergéniques a été observé dans le cas des locus sad et fad2b, tandis qu’un degré élevé de variation a été observé dans le cas des locus fad2a et fad3, les SNP étant le type de mutation le plus fréquemment observé. Le locus fad2a présentait 297 SNP et 36 insertions et délétions sur ~95 kb, alors que le locus fad2b présentait seulement 7 SNP et 4 insertions et délétions sur ~110 kb. L’annotation des locus riches en gènes a permis la découverte d’autres gènes connus pour leur rôle dans les voies métaboliques ou cataboliques des lipides ou des glucides. L’organisation du locus fad2b était particulièrement complexe, chaque génotype comportant sept exemplaires du gène fad2b. La présence de Gypsy, Copia, MITE, Mutator, hAT et d’autres éléments répétés dans les locus associés à la désaturase était semblable à celle observée dans le génome entier. Cette analyse de la structure du génome a permis d’acquérir une meilleure compréhension de l’organisation et de la composition du génome des principaux locus associés à la désaturase chez le lin et de leur évolution complexe par l’entremise de duplications en tandem et de duplications du génome entier.